“Siempre se ha pensado que las heces de muchos dinosaurios debían ser parecidas a la de un elefante e incluso mayores... Pero, lo que no se había tenido en cuenta es que esas heces (como la de las aves y reptiles) llevan una alta concentración de ácido úrico y otros componentes que hacen de ella un recurso casi azoico (carente de vida animal). Esa nueva concepción, cambia la visión sobre la coprofagia de muchos insectos (en relación a los dinosaurios) y, lo que es más importante, cambia la concepción de los ecosistemas Mesozoicos que, debieron funcionar de manera muy diferente a los actuales”

Coprófagos y dinosaurios

Se acepta extensamente que los ecosistemas mesozoicos eran básicamente similares a los ecosistemas cenozoicos y se ha propuesto que el papel de los escarabajos coprófagos en esos ecosistemas era idéntico al del hoy, pero el estiércol de dinosaurios fue utilizado como fuente de alimento en vez del estiércol de mamíferos. Mientras que los dinosaurios se conocen desde el Triásico, los Scarabeidae están presentes en los registros fósiles probablemente desde el Jurásico inferior. Pero una característica metabólica muy importante de dinosaurios no se ha considerado, la conexión entre los sistemas digestivos y urogenitales. Por ello, proponemos la hipótesis que la coprofagía en los escarabajos coprófagos esté asociada a la presencia de mamíferos.

En ecosistemas de hoy, la mayoría de los escarabajos coprófagos se asocian a los mamíferos herbívoros. Discernir cuál es el momento en el que algunos Scarabeidos cambiaron su dieta saproxílica a una coprófaga (Cambefort 1991) es algo polémico y algunos autores creen que los escarabajos del estiércol estuvieron, en origen, asociados a las plantas que comían los dinosaurios (Krell 2006). Este hecho, presupone que los ecosistemas Mesozoicos eran básicamente similares a los ecosistemas Cenozoicos y que el papel de escarabajos coprófagos en esos ecosistemas era idéntico al de hoy, siendo utilizado el estiércol de los dinosaurios como fuente de alimento en vez del estiércol de los mamíferos. Tales extrapolaciones son poco fiables especialmente cuando los registros fósiles incluyen a miembros de clados extintos (Chin and Gill 1996).

Los ecosistemas Cenozoicos terrestres han sido dominados por áreas extensas de prados, por lo menos desde el Eoceno, que condujo a una co-radiación de mamíferos herbívoros y de Scarabeidae. En estos grandes ecosistemas, los mamíferos gregarios se alimentaban de pasto. Su estiércol fue utilizado por los escarabajos coprófagos como fuente de alimento para sus larvas, principalmente en tres maneras diferentes: (1) formación de esferas que ruedan lejos para ser enterradas en el suelo (los telecópridos o los rodadores); (2) construcción del nido directamente debajo del estiércol (paracópridos o tuneladores) y (3) alimentándose y reproduciéndose directamente en el estiércol (endocópridos o moradores) (Bornemissza 1969; Cambefort y Hanski 1991). Estos materiales fecales situados en la galería donde se hallan las larvas y las propias heces de los escarabajos coprófagos actúan como fertilizante del suelo que regenera el prado. Este flujo de energía entre los diversos niveles tróficos del ecosistema es rápido.

Cuando se comparan los ecosistemas Cenozoicos y Mesozoicos, no se ha considerado una diferencia metabólica muy importante entre los dinosaurios y los mamíferos. Es muy importante tener en cuenta que los dinosaurios extintos (tanto como los dinosaurios aviares existentes) tenían una conexión entre los sistemas digestivos y urogenitales, convergiendo en su extremo en un orificio común: la cloaca. De ese modo, producían una mezcla de heces y de productos excretores. Esta mezcla tiene un alto porcentaje de moléculas nitrogenadas. Los pájaros producen hoy este tipo de heces uro-digestiva que no resulta muy atractiva a los escarabajos coprófagos (probablemente debido a sus niveles nitrogenados, bajo la forma de amoníaco y ácido úrico, y alta concentración de ácido fosfórico, oxálico, ácidos carbónicos y sales), así que cuando los pájaros se reúnen en grupos gregarios enormes, su estiércol se acumula formando el guano.

Éste es el caso de los pájaros gregarios que nidifican en acantilados del mar, pero que, sin embargo, sus acumulaciones del guano son lavadas normalmente por el mar. Hay otro ejemplo muy interesante - el pájaro de aceite o guácharo (Steatornis caripensis Humboldt, 1817) que nidifica en cuevas en Trinidad, Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú. Estos pájaros de noche se alimentan de frutos y semillas, y una vez en las cuevas regurgitan las semillas indigestas. Estas semillas, junto con los excrementos del pájaro y los cadáveres de pájaro, se acumulan en el suelo de la cueva. Algunas semillas, si la humedad es suficiente, germinan pero posteriormente mueren debido a la oscuridad perpetua de la cueva. La fauna del escarabajo se ha estudiado en la cueva más importante del pájaro del aceite, Cueva del Guácharo en Venezuela, en donde se han citado 29 especies de escarabajos (Peck and Kukalova-Peck 1989) incluyendo únicamente un Scarabaeidae, Anaides cf. fossulatus Westwood, 1841 que es una especie no coprófaga, sino un consumidor de materia en descomposición procedente de las plantas allí germinadas. Diversas variables físicas y químicas se han estudiado en estos depósitos de guano de guácharo, hallándose gran riqueza en nitrógeno (Herrera 1995).

Los escarabajos coprófagos muestreados en Panamá con trampas pitfall cebadas con heces de reptil (Young 1981) solamente rindieron dos especies de Scarabaeidae (Onthophagus sharpi Harold 1875 and Canthon moniliatus Bates 1887) ambos con un nicho de alimentación amplio, y siempre en cantidades muy pequeñas, en contraste con los resultados de trampas próximas cebadas con heces de mamífero. Además, no se han citado ningunas de estas especies consumiendo heces de reptil como alimento. Parece que la atracción de los escarabajos coprófagos por el material fecal de reptil es también baja, y, en todo caso, ejercen una atracción limitada de los Scarabeidae adultos al estiércol del reptil que no prueba que sus larvas puedan alimentar y terminar la metamorfosis con este material fecal.

Mientras que los dinosaurios se conocen desde el Triásico, los Scarabaeidae están presente en el registro fósil sólamente desde el Jurásico Superior de Karatau, Kazakhstan (Krell 2000, 2006; Scholtz 1990), si bien las características que se podrían interpretar como adaptaciones para la coprofagia son ambiguas. Los rastros sobre la coprofagia se conocen en los coprolitos de vertebrados (no sólo dinosaurios) desde el Triásico, así que no podrían ser atribuidos a los Scarabaeidae, sino probablemente a larvas de dípteros (Wahl et al. 1998). Éste debe ser el caso de un coprolito de dinosaurio (producido probablemente Maiasaura peeblesorum Horner and Makela, 1979) descubierto en el afloramiento tardío de Campanian en Montana (Chin and Gill op. cit.). Este coprolite muestra dos agujeros (de muy diferente tamaño) y, aunque se hayan interpretado como producidos por los escarabajos coprófagos (Scarabaeidae), debido a su escaso diámetro es probable que fuesen producidos por larvas de Diptera.

El icnofósil más antiguo que se puede interpretar, sin ninguna duda, como resultado de comportamiento de coprofagía en escarabajos es Coprinisphaera Sauer, 1955, un icnofósil muy común en Suramérica, del Cretáceo tardío-Paleoceno al Pleistoceno. Estos representan los compartimientos pupales fosilizados de escarabajos coprófagos (Genise et al. 2000).

Recientemente (Prasad et al. 2005) un estudio de coprolitos de la India de 65-67 millones años, han mostrado fitolitos fósiles de la hierba, que implica que por lo menos cinco taxa de las hierbas (Poaceae) estaban presentes en los últimos ecosistemas Cretácicos de Gondwana. Los autores sugieren que las hierbas fuera un alimento importante para los mamíferos cretácicos que pertenecían al clado pobremente conocido Gondwanatheria, éste conocido del Cretácico Superior de Argentina, Madagascar, Tanzania y la India y, también, del Cenozoico temprano de Argentina y de la Antártida. El grupo herbívoro más frecuente del mamífero del Cretácico eran los Multituberculata, un grupo del Prototheria. Los Prototheria existentes en la actualidad (Ornithorhynchidae y Tachyglossidae) tienen hoy cloaca, así pues, aunque el Prototheria sea un grupo claramente parafilético (Luo et al. 2002), los Multituberculata probablemente también tenían cloaca. Así pues, parece que el comportamiento coprófago en los escarabajos coprófagos fue asociado al material fecal de Theria.

Si asumimos que Coprinisphaera estaba presente durante el Cretácico tardío, la asociación entre los escarabajos coprófagos y los Gondwanatheria comenzó en los continentes meridionales, anteriores a la extinción de grandes dinosaurios no-avianos, aunque sea la coprofagía tenida en cuenta en un pequeño papel de los ecosistemas, hasta que los grandes mamíferos herbívoros comenzaran su radiación en el Cenozoico (en Suramérica los Edentata podrían estar presente en el Cretácico Superior).

Como resultado de la información anterior proponemos las hipótesis siguientes:

(1) La coprofagia en escarabajos coprófagos está asociada a los mamíferos, probablemente desde un Cretáceo inferior en Gondwana.

(2) El flujo de energía en los ecosistemas mesozoicos debió ser más lento que en los
ecosistemas cenozoicos; las heces de los dinosaurios no fueron reelaboradas por escarabajos coprófagos y, probablemente, se acumularon, secándose y endureciéndose. Se reintegraban al suelo cuando la acción mecánica (probablemente la lluvia) las disgregaba. Para evitar la “asfixia” (colapso) del ecosistema debido a la presencia de esta gran cantidad de estiércol endurecido, sumado al comportamiento gregario de los herbívoros, estas especies debieron tener, probablemente, una baja densidad de población que permitió la regeneración del suelo. Los dinosaurios herbívoros tenían áreas de alimentación extensas equiparables a las de los modernos mamíferos carnívoros de gran tamaño. Algo similar ocurre hoy en las áreas en donde se extinguieron los grandes mamíferos afectando a la población de los escarabajos coprófagos. Por ejemplo, la introducción del ganado en Australia fue un problema, pues los coprófagos nativos no podían procesar la cantidad enorme de heces y, el estiércol sin procesar sofocaba el sistemas de los pastos y evitaba la regeneración de la hierba (Bornemissza 1960).

(3) En un ecosistema boscoso, el estiércol depositado en el suelo tiene poco efecto sobre fotosíntesis pues las plantas son principalmente arbóreas, mientras que en un prado, el estiércol acumulado en el suelo limita la penetración de la luz y, por lo tanto, la fotosíntesis. Así, una fauna con los dinosaurios grandes que producen una capa acumulativa de estiércol, favorece un ecosistema boscoso en vez de un ecosistema de prado. Es probable, por lo tanto, que las praderas hierba, aunque quizá presentes en el final del Cretácico, sólo llegaron a ser ecosistemas dominantes cuando los dinosaurios se extinguieron.

Publicado en: Archivo UAH investiga